vrijdag 22 december 2006

De Evolutionaire Calculus

Lezer Raf wilde graag een illustratie (1) bij mijn opmerking uit de vorige post, als zouden we een goed idee hebben van de reden waarom homoseksualiteit evolutionair kan blijven bestaan. Dat biedt de gelegenheid een concept mee te geven - ik zal het hier "evolutionaire calculus" noemen - dat samen met het begrip "natuurlijke selectie" (2) ons begrip van het evolutieproces met sprongen vooruit helpt.

Neem aan dat de leden van een soort gemiddeld 10 nakomelingen krijgen. Om het simpel te maken zeggen we dat ze er ofwel 9, ofwel 11 hebben, en dat dat verschil ligt aan een gen (simplificatie, maar het gaat enkel om de logica, niet de inhoud). Verder voeren we een Malthusiaanse conditie in, dat wil zeggen, we nemen aan dat de populatie constant blijft (populaties tenderen naar het niveau waar de ecologie ze nog net kan dragen, dus we nemen eigenlijk gewoon aan dat we een populatie in een normale toestand bekijken).

Als 100 individuen gemiddeld 10 nakomelingen krijgen zijn er 1,000 kuikens. Als de populatie constant op 100 moet blijven, dan bereikt slechts 10% de volwassen leeftijd, om zelf gemiddeld 10 nakomelingen te krijgen. Omdat we het over lange looptijden hebben nemen we aan de probabiliteit om die leeftijd te bereiken gemiddeld verdeeld is, dus het hangt niet af van de vraag of je 9 dan wel 11 nakomelingen hebt. In dat geval kunnen we ons afvragen wat er gebeurt met een populatie van 100, die ofwel een 9, of een 11 gen hebben, indien dat gen in het begin gelijk verdeeld is.

Dus: gen 11: 50 leden
Dus gen 9: 50 leden

wordt na één generatie:

gen 11: 55 leden
gen 9: 45 leden

en dat wordt na 2 generaties:

gen 11: 60 leden
gen 9: 40 leden

En zo kan je doorgaan, en van een begin waar de twee genen gelijk verdeeld zijn, maar na 2 generaties al op een 60/40 verdeling zijn teruggevallen, zie je het aandeel van de "gen 11" leden verder oplopen naar steeds hogere percentages. Op een bepaald moment is het aandeel van de "gen 9" zo teruggelopen, dat een kans van 90% om alle kuikens met dat gen te elimineren ze ook werkelijk elimineert. En als er in die generatie toch nog enkele doorspartelen, dan raken ze de volgende generatie wel geëilimineerd, en anders is het de daaropvolgende.

Als een gen tot steriliteit leidt, dan duurt het 1 generatie voor de individuen met dat gen geen nakomelingen meer hebben. Als een gen alleen maar een cijfermatige handicap zoals dit voorbeeld meebrengt, dan duurt het niet één, maar ongeveer 7 of 8 generaties voor de laagst scorende geëlimineerd raakt. Het is de basis van Darwinisme: een differentiëel reproductiesucces, of (in mensentaal) verschillende individuen hebben verschillende aantallen nakomelingen. Combineer dat met de andere elementen van "natuurlijke selectie", laat er deze "evolutionaire calculus" op los, en de rest is simpele wiskunde. Die vertelt je dat genetische oorzaken van "minder nakomelingen" (dan individuen zonder dat gen zouden hebben) na voldoende generaties uitgeselecteerd raken.

Nu passen we dat toe op homoseksualiteit. Op het eerste zicht is een "gen voor homoseksualiteit" iets als steriliteit: als je het hebt, kan je het niet doorgeven. Dus verdwijnt het onmiddellijk. En elk meer complex verhaal dat je maar zou kunnen verzinnen, zodat het toch een tijdje kan meedrijven, zal op de lange duur tenonder gaan in de evolutionaire calculus: als het niet "nu" verdwijnt, dan zal het binnen X aantal generaties zijn. Voorbeelden van dat "meer complex verhaal" kunnen zijn dat het misschien van meerdere genen afhangt, of dat er niet-genetische factoren in het spel zijn, of dat homoseksualiteit zelden zwart-wit voorkomt en vaker uit een zekere mate van "biseksualiteit" bestaat, of whatever. Hoe het ook zit, als het "alleen maar" tot minder nakomelingen leidt, dan is het alleen maar een kwestie van aantal generaties voor het tot geen nakomelingen leidt.

En het punt is, homoseksualiteit is fris en vrolijk onder ons, al die miljoenen jaren lang. Daaruit volgt dat het kenmerk, of erfelijke factoren die het gedrag in die richting sturen, ook positieve gevolgen moeten hebben op de kans op nakomelingschap - vermits de evolutionaire calculus het anders al lang had doen verdwijnen.

Daarmee hebben we Rafs vraag in zijn kader geplaatst. We moeten op zoek naar wat die positieve gevolgen kunnen zijn. Een eerste "tantalizing hint" volgt uit die verhalen over de Griekse oorlogen, zoals we die (in een commentaar bij) een vorige post hebben gezien (3). De Griekse phalanxen deden vaak beroep op homoseksuele relaties tussen de hoplieten, die des te gemotiveerder waren om hun plaats in de rij niet op te geven, naarmate ze daarmee partners beschermden, waarmee ze emotioneel betrokken waren. In twee woorden, homoseksualiteit biedt in sommige omstandigheden een voordeel bij het overleven, en wie overleeft heeft meer kansen op extra nakomelingen dan iemand die dood is. Dit maakt natuurlijk geen verschil wanneer het om een zwart-wit gedrag gaat. Maar als het om een gedrag gaat dat in vele vormen bestaat, dan kan een gen dat homoseksuele voorkeuren toelaat, maar heteroseksuele contacten niet belet, zeker gunstige effecten hebben. Bijvoorbeeld, in omstandigheden waarin sociale structuren belangrijk zijn.

Zoals ik zei, dit is niet meer dan een hint, die een richting aanwijst, en de uitdaging is nog steeds uit te zoeken of die richting iets oplevert. Maar laten we dan even teruggrijpen naar het dierenrijk. Onze naaste neven, de bonobo's, hebben een hechtere familiaal/sociale structuur dan onze andere naaste neven, de chimpansees. EN alle bonobo's zijn biseksueel. Het is zo dat bonobo's elkaar, ongeacht het geslacht (en zelfs de leeftijd) van de partners, beurten geven zoals wij elkaar de hand drukken of op zakenlunch gaan. En het is ook zo dat ze daarmee aanzienlijke resultaten bereiken in termen van het bewaren van de sociale vrede, het reduceren van spanningen binnen de groep, en het kalmeren van vijandige groepen die in het woud op elkaar stoten. Elk van die dingen kunnen we vergelijken met het gedrag van chimpansees, die ook een zekere mate van biseksualiteit vertonen, maar in veel mindere mate, en waar de spanningen en het geweld veel hoger oplopen (4). Ik signaleer terzijde dat iemand als Freud vond dat wij mensen seksueel veel te veel repressie ondergingen.

"Make love, not war", het is echt niet alleen een slogan die op dit moment gelegen komt om eens goed om te gniffelen.

We zijn, natuurlijk, al lang weer voorbij het punt waar ik veel meer dan amateurkennis kan voorleggen. De verzameling weetjes hierboven komt uit de verslagen in de popularizerende literatuur die de wetenschappers van hun onderzoek maken - en waar ze dit soort dingen wel schrijven, maar véél voorzichtiger dan ik hier op dit blog doe. Hoe dan ook, met deze disclaimer, ziedaar mijn "korte uitleg" aan Raf.

--------------------------------------------------------------------------
(1) http://speelsmaarserieus.blogspot.com/2006/12/jan-klssendorf-filosoof.html#comments
(2) http://speelsmaarserieus.blogspot.com/2006/03/dingen-die-iedereen-zou-moeten-weten-3.html
OF: http://speelsmaarserieus.blogspot.com/2006/12/socratische-dialoog-met-poedels.html
(3) http://speelsmaarserieus.blogspot.com/2006/12/epaminondas.html
(4) Wrangham en Peterson, Demonic Males, Apes and The Origins of Human Violence (1997).

9 opmerkingen:

raf zei

Ik heb daarnet gemerkt dat ik mijn reactie gedeponeerd heb onder het artikel Jan Klüssendorf, filosoof, artikel dat aan de oorsprong lag van mijn vraag. Sorry.

Karlos Callens zei

Uiteraard maak ik geen opmerkingen over je evolutionaire calculus zelf, die prachtig verwoord is. Maar toch een opmerking.
Dat een kenmerk fitness-verhogend, verlagend of neutraal is, speelt alleen een rol voor vererfbare kenmerken. Het is een beetje voorbarig om homofilie op die criteria te beoordelen zonder de voorafgaandelijke vraag van de vererfbaarheid te beantwoorden. Een paar studies wijzen voor mannelijke homofilie alvast op een oorsprong in de embryonale ontwikkeling als gevolg van veranderingen in de baarmoederlijke omstandigheden door voorgaande mannelijke zwangerschappen van dezelfde moeder. Met iedere mannelijke foetus verhoogt de kans op homofilie bij de volgende mannelijke foetus. Dergelijke ontwikkelingsoorzaken zijn weinig bereikbaar voor natuurlijke selectie. Dat weten we omdat we steeds opnieuw in een constant aantal, zelfs sterk fitness-verlagende kenmerken zien opduiken als gevolg van bv late zwangerschappen.
(natuurlijk betekent fitness hier niets meer dan de maat voor reproductiesucces zonder enige morele bijklank).

Koen Robeys zei

Karlos: Dank je voor je commentaar. Op be.politics was een soortgelijk punt gerezen, dus ik neem aan dat ik iets niet voldoende duidelijk heb gemaakt. Waarschijnlijk beschouw ik het als te vanzelfsprekend, omdat "erfelijkheid" nu eenmaal uitdrukkelijk één van de drie bestanddelen van "natuurlijke selectie" is, zoals gedefiniëerd door Darwin.

Laat me ter verduidelijking mijn kader schetsen. Een filosoof met wiens premissen èn conclusies ik het eens ben, schrijft in het midden van zijn tekst een uitweiding naar "evolutietheorie", waarmee hij zijn eigen tekst ondergraaft.

Dus probeer ik er op te wijzen dat zijn verband tussen "de natuur onderdrukt afwijkingen" en het "toch wel een beetje ongewenst zijn van homoseksualiteit" zwak is.

Natuurlijk, als we het over een niet eens vererfbaar kenmerk hadden, dan is er helemaal géén evolutionair verband: probleem opgelost. Ik vond het zo evident dat ik het er niet heb bijgezet.

Maar *indien* homoseksualiteit overerfbaar was (ik neem dat dus even bij hypothese aan), dan volgt m.i. uit de "evolutionaire calculus" dat het evengoed fitness verhogend moet zijn als verlagend. omdàt het nog bestaat. Dus zelfs in dat geval zouden pogingen tot "morele conclusies" niet tot het "gewenst" (op de schaal van Bodifée) resultaat leiden. En dat was mijn punt.

Karlos Callens zei

Het artikel in De Standaard van Klüssendorf had ik ook gelezen en met wellicht even grote ergernis als jij. Hoe kan je het als een darwinistische wet formuleren als zou seksualiteit de rol vervullen van het in stand houden en verbeteren van de soort? Er moet iets mis zijn met ons onderwijs als die man de titel van filosoof kan voeren terwijl de essentie van het darwinisme hem is ontgaan. Daarom was mijn opmerking zeker niet als kritiek bedoeld op je blogartikel. Ik zou ook nooit zo ver willen gaan van enige directe erfelijkheid zomaar te ontkennen voor homoseksualiteit. Wat als het effect van bepaalde allellen in een persoon moet cumuleren tot homoseksualiteit? En genen volgen ook wel anderen wegen dan via direct eigen nageslacht. Er zijn ontzettend veel mogelijke wegen te bedenken voor erfelijke homoseksualiteit en iedere evolutiebioloog heeft er wel een hypothese voor ontwikkeld. En voor allemaal zonder uitzondering zal jouw calculus moeten opgaan. Maar ik kan het slecht laten om er op te wijzen dat niet alles erfelijk moet zijn wat met regelmaat blijft voor komen.

Koen Robeys zei

Nu moet ik toch de verdediging van de filosofen op me nemen :-). Ikzelf ben ook door die studies gesparteld zonder één keer met de theorie in contact te komen. En ook naar mijn smaak, sinds ik alsnog met de theorie in contact ben gekomen, lijkt zoiets "eigenlijk" niet te kunnen.

Alleen, eerder heb ik op dit blog verschillende postjes "dingen die iedereen zou moeten weten" gemaakt. Natuurlijke Selectie was er één van, Prisoner's Dilemma ook... En zo nog een paar dingen die ik er meteen dacht te kunnen bijzetten. Samengestelde interest! Ik weet haast zeker dat je filosoof kan worden en niet eens samengestelde interest begrijpen!

En tenslotte waren er een hoop "dingen die iedereen zou moeten weten" maar die ik, tot mijn schande, niet eens zelf kon formuleren. De Türingmachine. Het relativiteitsprincipe. De entropiewet (leverde wel enkele heel interessante commentaren op, destijds). Zelfs "afnemende meeropbrengsten" ontglipt me.

En toch ben ik gediplomeerd filosoof! Overigens heb ik ooit eens, uit echte belangstelling, aan een serie gediplomeerde economisten gevraagd wat uitleg te geven over de IS/LM curve, en er was er niet één die zelfs maar ongeveer wist waarover het ging.

OK, er is iets mis met ons onderwijs, maar laten we de mensen dat niet persoonlijk kwalijk nemen. Merk je samen met mij op dat Klüssendorf, ondanks zijn intellectuele handicap, toch de juiste conclusies trok? Je moet ze soms niet te snel afschrijven, die filosofen.

Joris zei

Koen, als je meer wil weten over Het relativiteitsprincipe kan ik je misschien het boek "Mijnheer Albert" eens uitlenen van de bib. Het is een beetje "eenvoudig" uitgewerkt (een puber speelt zowat de hoofdrol) maar het legt heel grondig alle aspecten uit (doppler-effect, paradoxen, gedachte-experimenten, de algemene en speciale relativiteit, ...). Ik ben geen natuurkundige, enkel geïnteresseerd in de materie, en dit boek was best nog wel leesbaar en begrijpbaar, ook voor een leek als ik.

Nu ik betwijfel of de relativiteitstheorie überhaupt in het kort uit te leggen is. Vooral omdat je een onderscheid moet maken tussen de speciale en de algemene relativiteit :)

Koen Robeys zei

Oh, het probleem is heus niet een boek te vinden dat over relativiteit gaat, of zelfs dat het goed uitlegt - ik heb er verschillende gelezen. Mijn "dingen die iedereen zou moeten weten" gaat over stukjes inzicht die je zo helder beheerst dat je in staat bent ze helemaal in eigen woorden uit te drukken. En als je dat gedaan hebt, en iemand zou je vragen het nog eens opnieuw te doen, maar in heel andere woorden, dan zou je dat nog steeds kunnen doen.

Als je zo veeleisend bent, dan voel je dat er een groot verschil is tussen ergens enkele noties van hebben, of zelfs een goed beeld, en werkelijk begrijpen waar het over gaat. In mijn geval, bijvoorbeeld, denk ik één en ander te kunnen vertellen over "entropie" of "afnemende meeropbrengsten", maar moet ik toch passen als ik dat inzicht aan deze veeleisende standaarden onderwerp.

En zo denk ik ook dat het relativiteits*principe* - let wel: niet de theorie, maar het *principe* - een vrij eenvoudig uit te drukken stukje logica is. Alleen ben ik niet zo ver dat ik dat zelf zou kunnen doen. En een beetje analoog aan wat we hier over "natuurlijke selectie" opmerkten, denk ik dat het jammer is dat mensen (bijvoorbeeld) gediplomeerd filosoof kunnen zijn, en desondanks niet het relativiteitsprincipe voldoende beheersen om het in eigen woorden uit te drukken.

YGAR zei

relativiteitstheorie...
Ik heb hier voor het eerst over gelezen in SF-verhalen... Dan op televisie en uiteindelijk in boeken omdat ik nu eenmaal veel lees...
Maar het interesseert mij niet echt, en alhoewel ik daarvan veel kan begrijpen (niet alles natuurlijk, ik ben maar een leek), zou ik het niet in eigen woorden kunnen uitleggen... Ik zou heel waarschijnlijk niet eens in de mogelijkheid zijn als er iemand een fout zou maken dat ik die dan zou kunnen ontdekken... Soms wel en soms niet...
Is het nodig om je voor alles te interesseren, dan ben ik heel waarschijnlijk niet geschikt om een filosoof te worden :-)

Anoniem zei

Magistraal stukje. Een kleine bedenking. Hoewel selectie op het niveau op het individu werkt kunnen bepaalde trekken/gedragingen wel de overleving van de clan bevorderen. Ik verwijs daarbij naar het 'Uncle' effect van homosexualiteit in de extended family als hulp bij de broedzorg. In die optiek is de kleine maar vaste fractie van homosexuelen in de populatie een aanwijzing.